Anhang Funktion Reservoir für Darmbakterien

Der Wurmfortsatz, alltagssprachlich oft Anhang genannt, kann nützliche Darmbakterien in einem geschützten Biofilm halten und nach einem schweren Durchfall zur Wiederbesiedlung des Dickdarms beitragen. Zugleich sitzt in seiner Wand dichtes lymphatisches Gewebe der Schleimhautabwehr; lebensnotwendig ist das Organ trotzdem nicht, und eine Entzündung bleibt ein Notfall.

Im Gespräch heißt „Blinddarm“ meist genau dieser Fortsatz. Anatomisch ist der Blinddarm das Zäkum, der Beginn des Dickdarms; der Wurmfortsatz hängt als schmaler, fingerförmiger Beutel daran. Bollinger, Parker und Kollegen maßen 2007 typisch fünf bis zehn Zentimeter Länge und einen halben bis einen Zentimeter Weite. Patientenseiten wie die Cleveland Clinic (Stand 9. Mai 2023) und der NHS schreiben weiter, der Zweck sei unklar und die Entfernung harmlos. Übersichten von 2016 und 2025 widersprechen der reinen Relikt-These. Sie beschreiben ein Reservoire und eine Immunnische. Beides schließt einander nicht aus. Wer rechts unten zunehmenden Schmerz hat, braucht trotzdem rasche Klärung, nicht eine Debatte über Evolution.

Was leistet der Wurmfortsatz wirklich?

Er dient nach heutigen Reviews als Rückzugsraum für erwünschte Darmkeime und als Teil des darmassoziierten Immunsystems; eine nutzlose Fehlbildung ist er damit nicht. Merck (Vollrevision Juli 2024) formuliert zurückhaltender. Eine gewisse Immunfunktion sei möglich, essenziell sei das Organ nicht. Beide Sätze können stimmen. Menschen leben nach einer Appendektomie unauffällig weiter, während Gewebe, Lage und Mikrobiota eine spezialisierte Nische nahelegen.

Die Lage erklärt den vorgeschlagenen Nutzen. Der Fortsatz mündet am Übergang von Dünn- und Dickdarm in einer stillen Bucht, abseits der Hauptströmung. Fäzes, Pathogene und Spülwellen eines infektiösen Durchfalls erreichen diese Bucht schlechter als das restliche Kolon. Sagor, Islam, Tamanna und Kollegen fassten 2025 in Gut Pathogens zusammen, der Anhang arbeite als „Becken“ der Mikrobiota. Nach Infekt, Antibiotika oder Schub einer chronisch-entzündlichen Darmerkrankung könne er Keime nachliefern. Das bleibt eine funktionelle These, keine Garantie für jeden einzelnen Menschen.

Klinische Enzyklopädien hinken dieser Literatur hinterher. NIDDK und MedlinePlus nannten den Zweck 2021 noch unbekannt. Cleveland Clinic schrieb 2023, niemand kenne die Aufgabe, und nach der Operation werde man das Organ nicht vermissen; höchstens in der Kindheit könne es bei der Antikörperbildung helfen. Solche Sätze gelten für das Überleben. Sie sagen wenig über feine Verschiebungen der Flora oder über Assoziationen, die große Register erst nach Jahren sehen.

Drei Beobachtungen tragen die aktuelle Funktionshypothese, ohne sie zu beweisen:

• Vergleichende Anatomie zeigt, dass ein appendixähnliches Organ bei Säugetieren mehrfach unabhängig entstand, nicht nur als Rest eines Blattfresser-Zäkums.
• Lymphfollikel, Immunglobulin A und Schleim bilden im Fortsatz eine eigene Immunlandschaft, dichter als in benachbarter Dickdarmschleimhaut.
• Nach Durchfall oder Antibiotika braucht der Dickdarm ein Impfreservoir; die geschützte Bucht eignet sich dafür besser als das offene Lumen.

Wer seinen Fortsatz schon verloren hat, muss daraus keine Angst ableiten. Die Frage ist nicht, ob man ohne ihn leben kann. Die Frage ist, wann das entzündete Organ zur Gefahr wird und welche Langzeitdaten nach der Entfernung überhaupt belastbar sind.

Wie schützt der Biofilm die Darmbakterien im Anhang?

Ein Biofilm ist eine dünne Gemeinschaft aus Bakterien, Schleim und Immunmolekülen auf der Schleimhaut; im Wurmfortsatz ist diese Schicht besonders ausgeprägt und kann Kommensalen vor dem Ausspülen bewahren. Bollinger und Parker schlugen 2007 genau das als „Schutzraum“ vor. Der Fortsatz ernähre und schütze Kolonien, sodass schädliche Keime weniger Platz fänden, und nach einer Entleerung des Darms könnten die versteckten Bakterien den Dickdarm neu besiedeln.

Schleim arbeitet in zwei Lagen. Direkt auf dem Epithel liegt eine festere Muzinschicht, die Keime vom Gewebe fernhält. Darüber sitzt lockerer Schleim mit sesshaften Bakterien. Teile dieses Films lösen sich und impfen das Lumen. Bei Durchfall beschleunigt sich der Zellwechsel der Darmwand, der Film im Kolon geht verloren. Die enge, seitliche Tasche des Fortsatzes bleibt davon eher verschont. So lautet das Deduktionsargument der Duke-Gruppe; eine direkte „rauchende Pistole“ am lebenden Menschen fehlte schon 2007, und Sagor und Kollegen räumen 2025 ein, dass viele Mechanismen weiter Hypothese sind.

Industriegesellschaften mit sauberem Wasser, Impfungen und Antibiotika brauchen dieses Reservoire seltener als Regionen mit wiederkehrenden Durchfallwellen. Parker knüpfte daran die Hygiene-Idee. Weniger mikrobielle Herausforderung könne ein überreagierendes Immunsystem und damit häufiger Appendizitis bedeuten. Das bleibt Spekulation. Sie erklärt nicht jeden Fall und ersetzt keine Diagnose. Sie hilft nur zu verstehen, warum ein Organ, das im Klinikalltag „überflüssig“ wirkt, evolutionär nicht verschwunden ist.

Antibiotika treffen die Nische mit. Breitspektrummittel verdünnen Vielfalt im Darm und im Fortsatz; Penicilline und Chinolone verschieben andere Gruppen, wie die 2025er Übersicht tabellarisch zusammenfasst. Ein vorhandener Anhang ersetzt kein vernünftiges Antibiotikum. Er kann höchstens die Erholung der Flora erleichtern, nachdem der Anlass der Therapie vorbei ist.

Welche Immunzellen sitzen im Wurmfortsatz?

Die Wand trägt Lymphfollikel ähnlich den Peyer-Plaques des Dünndarms, mit B-Zellen, T-Zellen, Mikrofaltenzellen und viel sekretorischem Immunglobulin A; dieses IgA klebt Bakterien im Schleim fest und steuert Dichte und Zusammensetzung der Flora. Kooij, Sahami, Meijer, Buskens und te Velde forderten 2016 deshalb, die Relikt-These aufzugeben. Der Fortsatz sei ein eigener Abschnitt des darmassoziierten lymphatischen Gewebes, kein verkümmertes Zäkum.

Unter dem Kupptelepithel liegen Keimzentren. Antigen gelangt über M-Zellen zu dendritischen Zellen, B-Zellen reifen, Plasmazellen liefern IgA und IgG. Intraepitheliale Lymphozyten, darunter regulatorische CD8-Zellen, sitzen dichter als im übrigen Kolon. Chemokine wie CCL21 locken weitere Lymphozyten an. Paneth-Zellen in den Krypten setzen antimikrobielle Peptide frei. Das Organ wirkt damit wie eine Schule. Es zeigt dem Immunsystem täglich harmlose Kommensalen und hält zugleich Pathogene auf Distanz.

Bei Colitis ulcerosa taucht häufig eine Entzündung um den Fortsatz auf, noch bevor die typische distale Kolitis voll entfaltet ist. Ältere Beobachtungen verknüpften eine frühe Appendektomie mit geringerem späterem Colitis-Risiko. Lee, Jang, Jo, Park und Ryu fanden 2021 in der koreanischen Versicherungsdatenbank das Gegenteil, nämlich eine höhere Inzidenz von Colitis ulcerosa und Morbus Crohn nach Appendektomie. Beides kann nebeneinander stehen, weil Appendizitis, Alter bei der Operation, Nachbeobachtung und Entdeckungsbias die Richtung drehen. Ein Review von 2023 in Nature Reviews Gastroenterology & Hepatology nannte den Zusammenhang ungelöst. Kausalität folgt aus keiner der Kohorten.

Lymphatisches Gewebe im Fortsatz schwillt bei Infekten anderswo im Körper an. Genau diese Hyperplasie verlegt bei Kindern häufig das Lumen und startet die Appendizitis, so StatPearls (Aktualisierung 12. Februar 2024). Das Immunorgan kann sich also selbst den Weg verlegen. Nutzen und Krankheitsrisiko liegen im selben Gewebe.

Was ändert sich nach der Entfernung im Darm?

Nach einer Appendektomie kann die Vielfalt der Stuhlflora sinken, und einige Bildner kurzkettiger Fettsäuren werden seltener gefunden; ob das dauerhaft krank macht, ist nicht belegt. Cai und Kollegen beschrieben 2021 bei Gesunden mit früherer Operation weniger Roseburia, Barnesiella, Butyricicoccus, Odoribacter und Butyricimonas, dafür eine reichere Pilzflora, die auch nach fünf Jahren noch abweichend wirkte. Die Bakterienprofile näherten sich mit der Zeit wieder der Vergleichsgruppe.

Sánchez-Alcoholado untersuchte 2020 Menschen nach bariatrischen Eingriffen, von denen ein Teil den Fortsatz „nebenbei“ verloren hatte. Jahre später lag die Alpha-Diversität niedriger; Odoribacter, Bilophila, Butyricimonas und Faecalibacterium waren in der Gruppe mit erhaltenem Organ häufiger. Das Design ist klein und nicht randomisiert. Es stützt die Reservoire-Idee, ohne den Klinikalltag umzuschreiben. Eine nötige Appendektomie wird deshalb nicht aufgeschoben.

Sagor und Mitarbeiter werteten 2025 Studien aus, in denen die Entfernung mit geringerer Diversität und mit Assoziationen zu Stoffwechsel-, Autoimmun- und neurologischen Krankheiten verknüpft wurde. Viele dieser Verbindungen stammen aus Beobachtung. Wer den Fortsatz wegen einer echten Appendizitis verliert, unterscheidet sich von Menschen ohne Operation durch andere Keimgeschichte, andere Arztbesuche und andere Medikamente. Register können das nur teilweise ausgleichen.

Nach unkomplizierter laparoskopischer Entfernung erwartet die Cleveland Clinic volle Erholung binnen etwa sechs Wochen, oft Entlassung am selben Tag. NHS nennt ein bis zwei Wochen bis zur Alltagsfähigkeit, länger nach Perforation. Spezielle Probiotika-Pflicht oder eine Diät „für den fehlenden Anhang“ fordern weder Leitlinien noch Enzyklopädien. Wer später immer wieder antibiotikaassoziierten Durchfall hat, gehört in gastroenterologische Abklärung, unabhängig davon, ob der Fortsatz noch sitzt.

Wann ist Unterbauchschmerz rechts ein Notfall?

Zunehmender Schmerz, der vom Nabel nach rechts unten wandert und sich mit Gehen, Husten oder Druck verstärkt, gilt als Warnbild einer Appendizitis und gehört noch am selben Tag in ärztliche Hand, bei heftigem Verlauf in die Notaufnahme. NIDDK (Stand Juli 2021) und Mayo Clinic (18. Januar 2025) werten das als medizinischen Notfall, weil eine Ruptur Peritonitis und Sepsis nach sich ziehen kann.

Klassisch folgt auf den wandernden Schmerz Appetitverlust, Übelkeit, dann Erbrechen, später leichtes Fieber. Merck nennt 37,7 bis 38,3 °C als häufigen Bereich. Weniger als die Hälfte der Betroffenen zeigt dieses Lehrbuchmuster, so Merck 2024 und Cleveland Clinic 2023. Kinder, Schwangere und ältere Menschen weichen häufiger ab. Diffuser Schmerz, höherer Schmerz in der Schwangerschaft und plötzliche Verwirrtheit im Alter listet der NHS am 9. August 2024. Harnfrequenz, Stuhlverhalt oder Durchfall kommen vor, weil der gereizte Fortsatz Nachbarorgane stört.

Ohne Behandlung kann das Gewebe durch Druck und Durchblutungsstopp nekrotisch werden. Cleveland Clinic setzt den möglichen Durchbruch innerhalb von 36 Stunden nach den ersten Beschwerden an. StatPearls beziffert das Rupturrisiko um 36 Stunden auf etwa 2 Prozent und dann plus rund 5 Prozent je weiteren 12 Stunden. Nach der Perforation lässt der Schmerz oft kurz nach, bevor er sich über den ganzen Bauch ausbreitet; der NHS beschreibt genau diesen trügerischen Moment. Hausmittel, Abführmittel oder Wärmflasche ersetzen die Untersuchung nicht.

Cleveland Clinic erinnert daran, dass andere Leiden dasselbe Bild nachahmen, etwa Harnwegsinfekt, Nierenstein, Eileiterschwangerschaft, stielgedrehte Ovarialzyste oder Morbus Crohn. Selbst diagnostizieren soll niemand. Der Auftrag an den Laien ist nur, Zeit nicht zu verschenken.

Welche Untersuchungen sichern die Diagnose?

Keine einzelne Laborzahl beweist oder widerlegt eine Appendizitis; Klinik, Blutwerte und Bildgebung zusammen entscheiden, oft nach Stunden der Beobachtung. Der NHS betont, dass kein Test immer trifft, und dass bei hoher Wahrscheinlichkeit oder Verdacht auf Ruptur die Operation vor weiteren Bildern stehen kann.

Ärztinnen und Ärzte tasten den Bauch, prüfen Loslassschmerz und schonende Schonhaltung. McBurney-Punkt, Rovsing-, Psoas- und Hustenschmerz sind Hinweise, keine Beweise. Blutbild und C-reaktives Protein helfen dabei. StatPearls nennt Leukozytose bei etwa zwei Dritteln, meist über 10 000 Zellen/mm³; Werte ab etwa 17 000 Zellen/mm³ sprechen eher für einen komplizierten Verlauf. Normales Blutbild plus normales CRP senken die Wahrscheinlichkeit deutlich, schließen sie nicht aus. Urintest und, bei möglicher Schwangerschaft, ein Schwangerschaftstest sortieren Nachahmer aus.

Ultraschall ist bei Kindern und Schwangeren erste Wahl, weil er ohne Röntgen auskommt. Ein Außendurchmesser über 6 mm, Kotstein und entzündetes Fett gelten als verdächtig. CT mit Kontrastmittel erreicht bei Erwachsenen über 95 Prozent Treffsicherheit, so StatPearls; typisch sind verdickte Wand, Fettstrahlen und ein Durchmesser von mehr als 6 bis 9 mm. MRT bleibt Schwangeren vorbehalten, wenn der Schall nicht reicht. Die WSES-Leitlinie 2020 verlangt bei anhaltendem rechtsseitigem Schmerz und unauffälligen Befunden eine Schnittbildgebung, bevor jemand unnötig operiert wird; bei weiter steigendem Schmerz folgt eine diagnostische Laparoskopie.

Scores wie der modifizierte Alvarado-Score bündeln Wanderungsschmerz, Druckschmerz, Fieber, Übelkeit, Appetitverlust und Leukozytose. Ab sieben Punkten steigt die Wahrscheinlichkeit. Sie ersetzen weder Bild noch klinischen Blick. Warten im Krankenhaus für einige Stunden ist erlaubt, Warten zu Hause mit zunehmendem Schmerz nicht.

Operation oder Antibiotika welche Option nennen Leitlinien?

Die Standardbehandlung einer Appendizitis bleibt die Entfernung, möglichst laparoskopisch; bei ausgewählten Erwachsenen ohne Kotstein können Antibiotika zuerst eine sichere Alternative sein, wenn das Risiko eines Rückfalls klar benannt wird. Die World Society of Emergency Surgery schrieb das 2020 in die Jerusalem-Aktualisierung (Empfehlung 1A). Patientinnen und Patienten, die eine Operation vermeiden wollen, müssen ein Rezidiv von bis zu 39 Prozent innerhalb von fünf Jahren kennen.

CODA, eine pragmatische Randomisierung an 25 US-Zentren, verglich 2020 zehn Tage Antibiotika mit Appendektomie bei 1552 Erwachsenen. Der Gesundheitsstatus nach 30 Tagen war der Operation nicht unterlegen. Innerhalb von 90 Tagen brauchten 29 Prozent der Antibiotika-Gruppe trotzdem eine Operation, 41 Prozent mit Kotstein und 25 Prozent ohne. Komplikationen lagen insgesamt höher in der Antibiotika-Gruppe, getrieben von den Fällen mit Appendikolith (20,2 gegen 3,6 pro 100). Ohne Stein glichen sich die Komplikationsraten. Cleveland Clinic nennt für alleinige Antibiotika eine Rückkehrrate um 40 Prozent, nah an der WSES-Fünfjahreszahl.

Laparoskopie bleibt dort, wo Technik und Erfahrung da sind, der bevorzugte Zugang für unkomplizierte und komplizierte Entzündung, so WSES 2020, mit weniger Wundinfekten, kürzerem Aufenthalt und rascherer Rückkehr in den Alltag als der offene Schnitt. Eine kurze Wartezeit bis 24 Stunden bei unkomplizierter Lage gilt als sicher. Vor dem Schnitt reicht eine einmalige Breitspektrum-Dosis; nach unkomplizierter Entfernung sollen keine Antibiotika mehr folgen. In der Schwangerschaft rät WSES von einer rein konservativen Strecke ab, bis bessere Daten vorliegen; die Operation selbst kann laparoskopisch erfolgen.

Perforation, Abszess oder Phlegmone ändern den Plan. Oft stehen zuerst Antibiotika und, wenn erreichbar, eine Drainage, später eine Intervalloperation. NHS beschreibt den „Appendix-Tumor“ aus verklebtem Darm. Zuerst folgt die Infektbehandlung, die Operation Wochen später, falls Beschwerden bleiben. Unbehandelt liegt die Sterblichkeit einer Appendizitis nach Cleveland Clinic über 50 Prozent; mit früher Therapie ist die Prognose gut. Das ist der Grund, warum Funktionsdebatten die Notfalllogik nicht aushebeln.

Welche Langzeitrisiken zeigen große Kohorten?

Große Register finden nach Appendektomie höhere Raten einiger Darm- und Infektkrankheiten; das beweist keine Ursache und rechtfertigt keine prophylaktische Schonung eines entzündeten Organs. Lee und Kollegen werteten 2021 in Südkorea 914 208 Appendektomien aus und verglichen nach Matching 486 844 Operierte mit Kontrollen über fünf Jahre. Die Inzidenzrate für Morbus Crohn lag bei 4,40 (95-Prozent-KI 3,78–5,13), für Colitis ulcerosa bei 1,78 (1,63–1,93). Auch Clostridioides-difficile-Infektion, Sepsis und kolorektales Karzinom waren häufiger. Beobachtung, Rest-Confounding und die Appendizitis selbst können diese Zahlen heben.

Ältere Arbeiten hatten für Colitis ulcerosa eher Schutz nach früher Operation beschrieben. Die koreanische Richtung widerspricht dem. Solange prospektive Klärung fehlt, gehören beide Befunde ins Gespräch, ohne Mittelwert. Wer wegen einer echten, drohend perforierenden Appendizitis operiert wird, tauscht ein akutes Risiko gegen unsichere, kleine langfristige Assoziationen. Das ist klinisch vernünftig.

Bei Clostridioides difficile sah Im 2011 noch einen Schutz. Das Vorhandensein des Fortsatzes hing invers mit Rezidiven zusammen (adjustiertes relatives Risiko 0,398). Naga, Dhindsa, Bapaye und Kollegen prüften das 2023 in einer Metaanalyse über acht Studien (666 Menschen ohne Fortsatz, 3580 mit). Weder schwere Infektion (OR 1,03; 95-Prozent-KI 0,6–1,78) noch Rezidiv (OR 1,29; 0,82–2,02) noch Sterblichkeit (OR 0,92) unterschieden sich signifikant. Die Kolektomie wegen der Infektion blieb häufiger (OR 2,16; 1,27–3,67). Die schlichte Botschaft „Anhang schützt vor Hospitalkeimen“ trägt die neuere Zusammenfassung nicht. Ein Signal für schwerere chirurgische Verläufe bleibt stehen und braucht prospektive Prüfung.

Kolorektales Karzinom nach Appendektomie taucht in asiatischen Kohorten und in metagenomischen Arbeiten auf, die nach der Operation weniger Diversität und mehr potenziell proinflammatorische Taxa fanden. Screening-Empfehlungen ändern sich dadurch nicht. Wer Stuhlveränderungen, Blut oder ungewollten Gewichtsverlust bemerkt, braucht die übliche Abklärung, mit oder ohne Fortsatz.

Warum gilt der Anhang nicht mehr als nutzloses Relikt?

Weil Evolution, Histologie und Mikrobiota eine erhaltene Funktion nahelegen, während das Überleben ohne das Organ in hygienischen Gesellschaften eben leichtfällt. Ein Organ kann nützlich und entbehrlich zugleich sein. Genau diese Spannung erklärt, warum Chirurgen den Fortsatz weiter entfernen dürfen und Forscher ihn trotzdem nicht mehr als Darwin-Relikt abhaken.

Säugetiere haben appendixähnliche Strukturen mehrfach neu entwickelt. Sagor und Kollegen zitieren 2025 eine Präsenz seit mindestens etwa 80 Millionen Jahren. Ein so oft wiederkehrendes Merkmal wäre als reiner Ballast unwahrscheinlich. Bei Kaninchen ist der Fortsatz für die Reifung des darmassoziierten Immunsystems nötig; der Mensch ist kein Kaninchen, aber das dichte lymphatische Muster gleicht sich.

Alltagsmythen halten sich. Samen oder Nüsse als Hauptursache einer Appendizitis sind nach Cleveland Clinic Raritäten; mehr Ballast kann das Risiko eher senken als heben. Stress gilt nicht als typischer Auslöser. Familiäre Häufung kommt vor, ohne dass die Entzündung selbst vererbt würde. Chronische, wellenförmige Formen sind selten, nach Cleveland Clinic in der Größenordnung von 1 Prozent, und werden trotzdem ernst genommen, weil sie akut werden können.

Für den Alltag folgt daraus kein Ritual. Niemand muss den Fortsatz „trainieren“ oder nach einer Operation ein Schuldgefühl pflegen. Sinnvoll bleibt, Antibiotika nur mit Indikation zu nehmen, Durchfallkrankheiten auszubehandeln und Warnschmerzen nicht zu bagatellisieren. Die Funktionsforschung ändert die Schwelle zur Klinik nicht; sie ändert nur, was wir dem Organ zutrauen, solange es ruhig bleibt.

Fazit

Solange der Wurmfortsatz ruhig bleibt, darf man ihn als kleines Reservoire und Immunposten am Zäkum verstehen, nicht als nutzlosen Stummel. Reviews von 2025 tragen die Biofilm-These von 2007 weiter, während Merck, NHS und Cleveland Clinic zu Recht betonen, dass niemand das Organ zum Leben braucht. Nach einer nötigen Entfernung ist keine besondere Diät vorgeschrieben; auffällige, anhaltende Darmbeschwerden gehören trotzdem abgeklärt.

Ältere Ratschläge, jede Appendizitis müsse sofort und immer operiert werden, hat die Leitlinie der WSES 2020 relativiert. Antibiotika zuerst sind bei unkomplizierter Lage ohne Kotstein verhandelbar, mit offenem Rezidivrisiko. Die CODA-Zahlen von 2020 machen dieses Risiko konkret. Ein entzündeter, drohend gangränöser Fortsatz bleibt ein chirurgischer Notfall. Wandernder Schmerz nach rechts unten, Fieber und Erbrechen warten nicht auf die nächste Sprechstunde.

Wer den Fortsatz bereits verloren hat, trägt keine Schuld an späteren CED- oder Infektstatistiken. Die Register assoziieren, sie verurteilen nicht. Sinnvoll bleiben dieselben Dinge wie mit Organ, also Antibiotika nicht aus Gewohnheit, Durchfall ernst nehmen und bei klassischem Rechtsunterbauchschmerz die Klinik wählen statt Hausmitteln.

Quellen

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11. Naga YSE, Dhindsa BS et al.: A Systematic Review and Meta-Analysis: A Prior Appendectomy Does Not Increase the Risk of Severe Clostridioides difficile Infection or Recurrence. Digestive Diseases and Sciences, 5. Juli 2023.
12. Bollinger RR, Barbas AS et al.: Biofilms in the large bowel suggest an apparent function of the human vermiform appendix. Journal of Theoretical Biology, 21. Dezember 2007.